Aula Graduacao Repteis Final 2018-3 (Lepidosauromorpha e lagartos)

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A LINHAGEM LEPIDOSAUROMORPHA

OS PRIMEIROS LEPIDOSAUROMORPHA: A IRRADIAÇÃO DE RÉPTEIS MARINHOS

- São 3 grandes grupos de répteis marinhos: - Notossauros e Plesiossauros - Placodontes - Ictiossauros -Apresentam um crânio tipicamente Euryapsida. -Todos são predadores. -Não formam um clado.

Um notossauro (Simosaurus)

Um ictiossauro (Grippia)

A IRRADIAÇÃO DE RÉPTEIS MARINHOS

Representantes dos 3 grupos aparecem no registro fóssil a partir do início do Triássico.

GRANDE EXTINÇÃO NA PASSAGEM DO PERMIANO PARA O TRIÁSSICO • A maior extinção em massa de todos os tempos • 75% das famílias de tetrápodos e 50% das famílias de invertebrados marinhos se extinguiram • 36 das 48 famílias de tetrápodos do Permiano Superior foram extintas - todos os anthracossauros remanescentes do Carbonífero-Permiano - captorhinídeos - millerettídeos - pareiassauros - todas as famílias de pelicossauros - 17 famílias de therápsidas, incluíndo a maioria dos dicynodontes • Somente 12 famílias de tetrápodos sobreviveram

FORMAÇÃO DA LAURASIA NO PERMIANO SUPERIOR

Os répteis marinhos diversificaram-se no antigo oceano Tethys e são encontrados em sedimentos pertencentes às suas margens.

TEMPERATURAS GLOBAIS NO TRIASSICO INFERIOR

• clima globalmente quente com pouca variação dos polos ao equador • Continentalização das massas de terra = quente e seco na maioria das áreas internas do supercontinente • Não há evidência de calotas polares

EURYAPSIDA e ICHTHYOSAURIA

Placodus, um Placodonte

Placodontes são restritos ao Triassico da Europa

Pistosaurus, um notossauro Notossauros são comuns no Triássico Médio da Europa e da China e ocorrem até fim do Triassico.

Cryptocleidus, um plesiossauro Os Plesiossauros se diversificam no Jurássico e Cretáceo.

Ophthalmosaurus, um ictiossauro derivado Ictiosauros ocorrem am sedimentos Triássicos, Jurássicos e Cretáceos norte-americanos, Europeus e asiáticos

OS EURYAPSIDA E A ORIGEM DAS TARTARUGAS

Os ictiossauros têm posição incerta e são possivelmente basais Euryapsida abrange notossauros e placodontes As tartarugas como grupo irmão dos Euryapsida

SAURIA

Sauria é um crown-clade que inclui o ancestral comum de Lepidosauria e Archosauria e todos os seus descendentes Aprox. 9.500 lepidosauros e 10.000 arcossauros atuais Stem-groups tambem muito diversos e com várias linhagens restritas ao Triássico (rhynchosauros, proterosuchideos etc.) sinapomorfias: -quinto metatarsal em gancho -columela fina e alongada -cleithrum ausente Permo-triassic boundary

LEPIDOSAUROMORPHA sinapomorfias: -quinto metatarsal em gancho -columela fina e alongada -cleithrum ausente Sophineta é o Lepidosauromorpha mais antigo conhecido sinapomorfias: concha do quadrado bem desenvolvida dentição acrodonte processos basipterigoides desenvolvidos angular reduzido lateralmente foramen ectepicondilar presente astragalus calcaneo fusionados

Evans & Borsuk-Bialynicka (2009)

Sophineta cracoviensis, o Lepidosauromorpha mais antigo (Triassico Inferior)

define a idade mínima de origem dos lepidosauromorpha no inicio do Triassico Concha do quadrado presente Barra temporal inferior incompleta (mas não streptostílico) frontais pares acetabulo presente e pouco desenvolvido fenestra thiróide da pelvis ausente squamosal quadriradiado dentição pleurodonte

Concha do quadrado bem desenvolvida

Barra temporal inferior perdida

Paliguana whitei Broom, 1903 Triassico inferior da África do Sul

Algumas series de transformações características do clado Lepidosauria

•Aumento do processo ascendente da maxila • Perda do processo posterior do jugal • Redução do quadratojugal

• Perda do tabular • frontais fusionados • parietais fusionados • sutura fronto-parietal reta

Sphenodontidae

Sapheosaurus

Homeosaurus

Clevosaurus

Gephirosaurus

Squamata

Sophinetta

Paliguana

Kuehneosauridae

Youngina

Tangasauridae

Petrolacosaurus

Acerosodontosaurus

Sphenodontia

Rhynchocephalia

Younginiformes

Lepidosauria

Dentição acrodonte; linha de dentes palatinos paralela com dentes maxilares

Dentição pleurodonte; côndilo mandibular for,mado apenas pelo articular

Lepidosauromorpha

Neodiapsida DIAPSIDA

XXXXXXXXX

concha do quadrado bem desenvolvida; dentição acrodonte; processos basipterigoides desenvolvidos; angular reduzido lateralmente; foramen ectepicondilar presente; astragalus calcaneo fusionados

LEPIDOSAURIA

O crown-clade Lepidosauria inclui os grupos atuais de lagartos, serpentes, anfibenas e o tuatara

Sphenodontia

2 espécies vivas: Sphenodon punctatus e S. guntheri Restritos a pequenas ilhas na costa da Nova Zelandia Grupo muito diversificado durante todo o Mesozóico com formas aquáticas, terrestres, carnívoras, herbívoras

Acrodontia

a) b) c) d) e) f) g) h) i) j)

Gephyrosaurus Jurassic, Whales) Priosphenodon (Late Cretaceous, Argentina) BrachyrhinodonLate Triassic, Scotland) Diphydontosaurus (Late Triassic, UK) Sphenodon (Miocene, New Zealand) Planocephalosaurus Late Triassic, UK) Clevosaurus (Latre Triassic, Canada) Palaeopleurosaurus (Early Jurassic, Germany) Clevosaurus (Late Triassic, UK Pleurosaurus (Jurassic Europe)

SQUAMATA

Sinapomorfias do clado Squamata O clado Squamata inclui: lagartos, anfisbenas e serpentes. 2 sinapomorfias: - presença de hemipenis nos machos - Streptostilia (junyta kinética na base do cranio)

Hemipênis Cloaca transversal

SPHENODONTIDA

monimostilia

estreptostilia

SQUAMATA Quadradojugal desaparece

Dentição dos Lepidosauria

A - Pleurodontia B - Acrodontia C - Tecodontia

acrodonte

(sem substituição)

Pleurodonte (com substituição)

DENTIÇÃO

Parietais fundidos

Orgão de Jacobson

Autotomia

Muda de pele ou Ecdisis

Reprodução - oviparos (80%) - viviparos (20%) - viviparidade surgiu várias vezes independentemente - partenogenese em algumas espécies

Iguania AMPHISBAENIA

? ?

Gekkota

Scleroglossa Scincomorpha

?

Anguimorpha

Lanthanotidae

Varanidae

Helodermatidae

MOSASAUROIDEA

Xenosauridae

Anguidae

Cordylidae

Scincidae

Xantusiidae

Lacertidae

Teiidae

+

Gymnophthalmidae

Pachyrhachis +

SERPENTES

Dibamidae

Pygopodidae

Gekkonidae

Chamaeleonidae

Agamidae

Iguanidae*

Filogenia tradicional de Estes et al. (1988) com 5 clados suprafamiliares

São 38 famílias de lagartos (6.263 spp) , 6 de Amphisbaenia (196 spp) e 28 de Serpentes (3619 spp)

Iguania visualmente orientados Corpo lacertiforme

? Scleroglossa químicamente orientados Alongamento do corpo e adaptações à fossorialidade Surgiram independentemente muitas vezes nos Scleroglossa

SCLEROGLOSSA

SPHENODONTIA

IGUANIA

MÚLTIPLAS REDUÇÕES DE PATAS E ALONGAMENTO DO CORPO NOS TETRAPODA Sireniudae

Amphiumidae

Gymnophiona

SQUAMATA Redução ou perda de patas observadas em 53 linhagens distintas

AMPHISBAENIA

Amphisbaena SCINCIDAE

Sepsophis

GYMNOPHTHALMIDAE

Bachia

Microsauria

Lysorophidae

Crassigyrinus

Gymnophiona

ANIELLIDAE

ANGUIDAE

Aniella

Anguis DIBAMIDAE

Dibamus SERPENTES

Trimeresurus

PYGOPODIDAE

Liasis DOLICHOSAURIA

?

Gekkota

Scincomorpha

Scleroglossa

Anguimorpha

Lanthanotidae

Varanidae

Helodermatidae

MOSASAUROIDEA +

Xenosauridae

Anguidae

Cordylidae

Scincidae

Xantusiidae

Lacertidae

Teiidae

Gymnophthalmidae

?

Pachyrhachis +

AMPHISBAENIA

?

SERPENTES

Dibamidae

Pygopodidae

Gekkonidae

Chamaeleonidae

Agamidae

Iguanidae*

A redução e perda das patas traseiras nos Squamata se deve geralmente à perda da crista apical, estrutura embriológica presente no broto do membro e responsável pelo estímulo de suas células formadoras.

O gênero Lerista de scincídeo: um exemplo de evolução para a condição serpentiforme

São todos lagartos psamófilos, isto é, adaptados à vida em um substrato arenoso !!

cartilagens orbitotemporais

cap. ótica

cap. nasal

PERDA DAS CARTILAGENS ORBITOTEMPORAIS trabéculas cartilagem arcos parcordal viscerais

lagartos

Tropidurus sp.

Helicops sp.

lagartos ápodos Região orbitotemporal de Acontias meleagris (Scincidae)

serpentes Região orbitotemporal de Psammophis sibilans (Colubridae)

Fontes: Fuentes (2004), Bellairs & Kamal (1981)

Dipsadidae Pseudoxenodontidae Natricidae

Colubroidea Colubridae Grayiidae Calamariidae Sibynophiidae Pseudoxyrhophiidae Lamprophiidae Atractaspididae

Elapoidea

Psammophiidae

Endoglyptodonta

Elapidae

Colubriformes Colubroides

Homalopsidae Viperidae

Caenophidia

Pareidae Xenodermidae Acrochordidae Boidae Candoiidae

Afrophidia

Alethinophidia Amerophidia

Erycidae

Booidea

Charinidae Sanziniidae Calabariidae

Pythonidae

Pythonoidea

Loxocemidae Xenopeltidae Bolyeriidae Uropeltidae

Uropeltoidea

Cylindrophiidae Tropidophiidae Aniliidae Anomalepididae

Serpentes Typhlopoidea

Typhlopidae Gerrhopilidae Leptotyphlopidae

Leiosauridae Opluridae Hoplocercidae Liolaemidae Polychrotidae Tropiduridae Corytophanidae Leiocephalidae Crotaphytidae Dactyloidae Iguanidae Phrynosomatidae

Toxicofera Pleurodonta Iguania Acrodonta Anguioidea Anguiformes

Episquamata Laterata

Scincidae

Scincoidea Cordylioidea

Cordylidae Gerrhosauridae Xantusiidae Gekkkonidae Sphaerodactylidae Eublepharidae Pygopodidae Carphodactylidae Diplodactylidae Dibamidae

Pliocene Pleistocene

Miocene

Oligocene

0

10

20

Neogene 30

40

60

70

80

90

100

110

120

130

140

150

50

Paleogene

Cretaceous 160

170

180

190

200

210

Eocene

Upper

Lower

Upper

Middle

Lower

Upper

Jurassic

Triassic

Paleocene

Gekkota Dibamia

Rhyncocephalia

220

Gymnophthalmidae Amphisbaenidae Trogonophiidae Bipedidae Lacertidae

Lacertibaenia

Squamata

230

Teiidae

Teiioidea

Amphisbaenia

Scincomorpha

Middle

Chamaeleonidae Anguidae Anniellidae Xenosauridae Helodermatidae Varanidae Shinisauridae

Amphisbaenoidea

Goannasauria

Unidentata

240

Agamidae

Dibamidae (2 gêneros, 23 espécies)

Anelytropsis NE México

Dibamus W Nova Guiné até Indochina

Pygopodidae

Eublepharidae

Gekkota (7 famílias, +100 gêneros, 1400 espécies)

Pantropicais

Eublepharidae

Gekkonidae Diplodactylidae Pygopodidae

Eublepharidae

Barra postorbital e temporal ausentes

SCINCIDAE Eumeces laticeps Família Scincidae 115 gêneros e 1260 espécies Apodos 4 subfamílias: Feyliniinae (Africa) Acontiinae (Africa e Asia) Scincinae (AN, AC, Africa, Madagascar, Europa, Asia) Lygosominae (Cosmopolita incluindo AS)

Scincidae (115 generos, 1500 especies; cosmopolita)

Tiliqua scincoides

Eumeces fasciatus

Cordylus niger

LACERTIDAE CORDYLIDAE 4 gêneros e 42 espécies Cordylidae Gerrhosauridae

GERRHOSAURIDAE 6 gêneros e 30 espécies

Gerrhosaurus nigrolineatus

Maioria vivíparos

Xantusiidae

(3 gêneros, 30 espécies)

Vivíparos partenogenéticos

Teiidae TEIIOIDEA

Gymnophthalmidae

Teiidae (10 gêneros, 130 espécies; Novo Mundo)

Primeiramente terrestres e diurnos Pleurodontes modificados

Gymnopthalmidae (47 gêneros, + 230 espécies)

Redução de patas pleurodontes

Lacertidae (40 gêneros, 300 espécies)

Apresentam osteodermos na cabeça

Amphisbaenidae

Amphisbaenia

(6 familias) 200 ssp

Oviparos, com anéis corporais

Só 1 gênero, Bipes, tem membros anteriores

Anguimorpha

Anguidae (13 gêneros, 120 espécies; mundial exceto S África, NE Ásia

Helodermatidae (1 gênero, 2 espécies)

SW U.S.A. e México

México e Guatemala

Varanidae

(1 gênero, ~ 70 espécies)

Oceania

África

S. Ásia

Austrália

Varanus

IGUANIA

Gueragama

Agamidae (53 generos, >410 especies)

Dentes caniniformes

Chamaeleonidae (10 gêneros, +180 espécies)

Olhos independentes Zigodactilia Lingua balística

Iguanidae (8 subfamílias, 47 gêneros, + 670 espécies)

pleurodontes

8 famílias ou 8 subfamílias

Iguanidae

(8 gêneros, 34 espécies)

Dactyloidae

(8 gêneros, > 450 espécies)

Tropiduridae

(12 generos, 275 especies)

Leiosauridae (8 gêneros, > 450 espécies)

Serpentes (18 famílias, 3500 espécies; todos os continentes, exceto Antarctica)
Aula Graduacao Repteis Final 2018-3 (Lepidosauromorpha e lagartos)

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